La Struttura
Milioni di anni fa gli animali marini avevano organi dell’udito che permettevano loro di captare i suoni nell’acqua.
Quando la vita si spostò sulla terra dovevano captare invece suoni che viaggiavano nell’aria. Questo creò un problema in quanto il loro orecchio interno, che è come per noi una scatola ossea chiusa, continuava ad essere pieno di liquido: endolinfa e perilinfa.
Quando un suono passa da un mezzo di trasmissione meno denso ad un altro più denso (ad es. dall’aria all’acqua) una parte di energia viene riflessa sulla superficie del secondo mezzo e si perde in parte. Per ridurre questa riflessione e massimizzare il trasferimento dell’energia sonora dall’ambiente aereo ai fluidi dell’orecchio interno, gli animali terrestri ebbero una evoluzione del loro orecchio esterno come importante raccoglitore di suoni, oltre che come sonar di direzione (grazie alla motilità del padiglione) e soprattutto dell’orecchio medio come amplificatore meccanico. È affascinante pensare che i piccoli ossicini dell’orecchio medio siano una evoluzione delle branchie che non servivano più.
L’organo dell’udito si può suddividere in tre porzioni anatomicamente e funzionalmente distinte, orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno; ma l’apparato prosegue poi con le importanti vie nervose uditive ascendenti o afferenti, centri e stazioni, fino al cervello uditivo.
Come sono fatti e come funzionano l’orecchio e l’apparato uditivo.
La descrizione che segue vuole essere solo una base informativa per i più interessati e curiosi e non vuole avere la presunzione di fornire dati anatomicamente, funzionalmente e scientificamente esaurienti, ma sicuramente sufficienti ad una informazione divulgativa con alcuni spunti di grande attualità, scopo di questa parte del sito.
-L’ORECCHIO ESTERNO è posizionato in buona parte al di fuori della scatola cranica (tessuti molli e cartilagini); la parte più interna è invece intracranica ed è scavata nell’osso del cranio chiamato “osso temporale”. La parte più esterna è costituita dal padiglione auricolare e dalla parte cartilaginea del condotto uditivo esterno; il padiglione raccoglie le onde sonore e funzionando come un imbuto le convoglia in uno stretto tubo (condotto uditivo esterno) che concentra le onde sonore sulla membrana timpanica (MT), la quale chiude all’interno il condotto stesso e segna il confine con l’orecchio medio. Quest’ultima porzione del canale (1/3 circa) che ospita la MT è, come si è detto, contenuta nell’osso temporale. È curioso sapere che nell’evoluzione il padiglione auricolare dell’uomo ha perso la motilità, funzionale a migliorare la direzionalità acustica, che invece è ben conservata in molte specie animali. Quindi nell’uomo la sostanziale funzione dell’orecchio esterno è di un raccoglitore e risuonatore.
-L’ORECCHIO MEDIO è scavato interamente nell’osso temporale; è sostanzialmente una scatola cubica (contenitore) che si continua con uno spazio più piccolo superiore (epitimpano) e da annessi interni (contenuto); le pareti sono costituite da una esterna che guarda appunto verso l’orecchio esterno e una interna che guarda verso l’orecchio interno; sia queste due pareti sia gli annessi contenuti nello spazio dell’orecchio medio contribuiscono molto alla funzione uditiva; le altre pareti pur essendo clinicamente importanti sono funzionalmente meno rilevanti. La MT è la struttura di confine fra orecchio esterno e orecchio medio; è una membrana sottile costituita da tre strati di tessuto differente come un sandwich (quello intermedio molto elastico è il più importante), vibra quando viene colpita dalle onde sonore riproducendo le caratteristiche meccaniche dell’onda sonora. È connessa e lo ingloba in parte, con il primo ossicino della catena, cioè il martello, e questo è collegato con l’incudine e a seguire questa con la staffa; il concatenamento avviene attraverso articolazioni e sistemi di leve. L’orecchio medio che è rappresentato complessivamente dalla cosiddetta “cassa timpanica” contiene aria che ha e deve avere, per assicurare la massima motilità del sistema e la migliore trasmissione, la stessa pressione dell’atmosfera; questa equalizzazione pressoria avviene attraverso la tromba di Eustachio (o “tuba”) che mette in comunicazione direttamente naso e gola, quindi l’ambiente esterno, con la cassa attraverso un’aperture nella sua parete inferiore (ostio tubarico); l’apertura e chiusura della tuba è governata da un sistema muscolare ad azione e sfinterica; in particolare l’apertura avviene automaticamente ad ogni atto volontario o involontario di deglutizione. Si può affermare che la cassa timpanica costituisce a tutti gli effetti una propaggine delle alte vie respiratorie, pur avendo una sostanziale funzione uditiva.
L’orecchio medio ha una tripla importante funzione:1) permette di far proseguire senza interruzione la trasmissione del suono verso l’orecchio interno, e ciò avviene grazie alla continuità elastica della catena dei tre ossicini e alla continuità anch’essa flessibile fra il piede (platina) della staffa e la finestra di accesso all’orecchio interno (finestra ovale); 2) di amplificare l’onda sonora la quale altrimenti perderebbe una buona quota di energia nel passaggio dall’aria contenuta nella cassa timpanica ai liquidi dell’orecchio interno, come abbiamo spiegato sopra; tale amplificazione passiva, puramente meccanica anzi “idraulica” avviene grazie al concentrarsi dei suoni dalla grande superficie della MT alla piccola superficie della finestra ovale e quindi in base ad una legge fisica; 3) una terza funzione, importante per chi è esposto a suoni forti, è quella di poter attivare un meccanismo automatico di attenuazione dei suoni eccessivi attraverso un sistema di feedback che interessa la chiocciola, il nervo acustico, le stazioni nervose uditive, il nervo facciale ed infine un piccolo muscolo che si sfiocca sulla staffa (muscolo stapediale): il risultato è che un suono eccessivo attivando questo arco riflesso determina la contrazione della staffa e l’irrigidimento della catena degli ossicini con conseguente aumento dell’impedenza e quindi della rigidità timpanica; il che comporta una attenuazione del suono onde evitare danni alle cellule ciliate cocleari. Per completezza vogliamo ricordare la presenza anche di un altro piccolo muscolo adeso al martello e alla membrana timpanica (muscolo tensore del timpano), che va a coadiuvare il muscolo stapediale.
-L’ORECCHIO INTERNO è anch’esso interamente scavato nell’osso temporale ed in particolare in quella parte chiamata “rocca petrosa”. È rappresentato principalmente dalla coclea (chiocciola) e dalla parte iniziale delle terminazioni nervose che da essa si dipartono, fuoriuscendo attraverso il canale acustico interno, per poi costituire il nervo acustico. La coclea è contenuta nel labirinto e precisamente nel labirinto “anteriore” ed è intimamente annessa e connessa ad un’altra struttura sensoriale che occupa la parte posteriore, (labirinto “posteriore” o labirinto vestibolare), con i suoi tre canali semicircolari, il sacculo e L’utricolo; anche quest’organo, altrettanto complesso della coclea, ha una funzione molto importante, diversa ma comunque collegata con quella uditiva, cioè la funzione dell’equilibrio. Il labirinto contiene un liquido (endolinfa e perilinfa) indispensabili alla adeguata sollecitazione iniziale, ancora di tipo meccanico, delle cellule sensoriali cocleari e vestibolari. Sicuramente questa sezione dell’orecchio costituisce la parte più importante, specializzata e delicata del nostro apparato uditivo periferico (per un approfondimento sulla struttura e funzione dell’apparato vestibolare e sull’equilibrio si rimanda alla sezione “la vertigine e l’udito”). Ritornando alla funzione uditiva il lavoro che viene svolto dalla coclea è fondamentale affinché il destinatario ultimo dei suoni, cioè il nostro cervello, possa ricevere fedelmente gli stimoli sonori provenienti dall’ambiente ed in tal modo classificarli, categorizzarli, interpretarli e sollecitare su di essi l’attenzione ed alimentare la memoria.
La coclea è un analizzatore acustico di spettro vero e proprio; l’analisi che effettua è quella di base, cioè individua la frequenza o bande di frequenza nonché l’intensità del suono ma ha anche il delicatissimo compito di trasformare le onde sonore (meccaniche) in stimoli elettrici, né più né meno di come fa un microfono telefonico; ogni stimolo una volta analizzato e trasformato viene trasferito alle terminazioni nervose secondo un codice elettrico specifico. Questa “trasduzione” meccano-elettrica è la fase più delicata e funzionalmente più importante dell’orecchio: più il codice di trasformazione e trasferimento è fedele allo stimolo acustico esterno più il cervello sarà raggiunto da stimoli ed informazioni coerenti con i suoni che hanno raggiunto il nostro orecchio; per tale motivo anomalie o patologie cocleari possono comportare conseguenze critiche sulla intelligibilità dei suoni. Nella coclea questa duplice funzione di analizzatore e di trasformatore come si è detto è molto raffinata e dipende in buona parte dalla presenza di un fine sistema micromeccanico e meccano-elettrico costituito dall’Organo del Corti. Quest’organo studiato per la prima volta da un anatomo-istologo italiano Alfonso Corti nel 1851, è composto da una membrana (Membrana basilare), da una lamina (lamina tectoria), dai liquidi stessi endococleari (endolinfa), ma soprattutto dalle delicatissime “cellule ciliate”. Esistono due categorie di cellule ciliate che in base alla loro posizione si dividono in “interne” ed “esterne” con diverse funzioni ma in perfetto sinergismo le une con le altre: le prime ricevono l’input sonoro dai movimenti dei liquidi endococleari e lo trasferiscono ai centri nervosi e al cervello attraverso le vie “afferenti” (v. in seguito), le seconde sono funzionali a ricevere stimoli meccanici anche debolissimi e a trasferirli alle cellule interne, ma soprattutto sono le esecutrici di ordini che arrivano dall’alto delle vie nervose, attraverso il “sistema efferente” (v.appresso). Negli ultimi anni a carico delle cellule esterne si sono scoperte proprietà rilevanti che spiegano la straordinaria sensibilità acustica del nostro orecchio e, da menzionare, la capacità di emettere attraverso i loro continui movimenti, piccoli segnali acustici, le cosiddette “emissioni otoacustiche”. In molte patologie cosiddette “neurosensoriali” è proprio la difettosa funzione delle cellule ciliate esterne ed in minor misura di quelle interne che va a determinare la minore o maggiore gravità delle conseguenze.
Ogni piccolo gruppo di cellule ciliate (la coclea ne contiene migliaia) è addetto a ricevere e a rispondere a determinate frequenze a seconda di dove tali cellule sono posizionate lungo la scala della chiocciola; sono un po’ come tasti di un pianoforte; la sollecitazione di ogni piccolo gruppo di cellule è connesso mediante sinapsi con ristrette le terminazioni nervose all’interno del nervo acustico (cosiddetta “organizzazione tonotopica” della periferia uditiva); la perdita uditiva su determinate frequenze piuttosto che su altre, apprezzabile all’esame audiometrico, dipende in buona parte dalla localizzazione del danno cellulare lungo “la tastiera”. Il nervo come sappiamo fuoriesce dalla rocca petrosa attraverso il condotto uditivo interno (insieme al nervo vestibolare) per affacciarsi verso le strutture nervose più centrali del sistema uditivo seguendo le cosiddette “vie uditive afferenti”. L’organizzazione tonotopica della coclea è funzionale alla altrettanto selettiva organizzazione che caratterizza alcune stazioni nervose intermedie ed infine le aree uditive cerebrali.
VIE UDITIVE AFFERENTI, DALLA COCLEA AL CERVELLO
Il nervo acustico, è l’VIII fra i dodici nevi cranici. Origina da un piccolo nucleo contenuto nell’orecchio interno composto dalle cosiddette cellule a T, dalle quali da un lato si diparte un brevissimo prolungamento che si sfiocca sulle cellule ciliate interne, dall’altra si origina un prolungamento maggiore che corre verso i centri nervosi, costituito appunto dal nervo acustico o VIII. Questo fuoriesce dal canale uditivo interno dell’osso temporale e più precisamente dall’apice della rocca petrosa, insieme non solo al nervo vestibolare ma anche interessantemente al nervo facciale, poi prosegue il suo percorso verso la base dell’encefalo nella porzione che si congiunge con il midollo spinale. In questo percorso si affaccia in un delicato spazio denominato angolo ponto-cerebellare per poi penetrare nella base e ascendere verso il cervello attraversando bulbo e mesencefalo. Lungo il cammino incontra alcune stazioni importanti in alcune delle quali le fibre nervose si interrompe o meglio contraggono sinapsi e poi proseguire verso l’alto; in questo percorso afferente ascendente gran parte delle fibre si incrociano, cioè passano sul lato opposto andandosi a connettere con l’altro emisero cerebrale. Le stazioni neuronali (Nucleo Cocleare, Complesso Olivare Superiore, Tubercolo quadrigemino, Collicolo Inferiore, Talamo ed altre stazioni) ove le fibre uditive contraggono sinapsi hanno varie funzioni, fra queste quella attivare un fine processamento dei segnali contribuendo alla loro connessione con altri segnali non uditivi provenienti da altri nervi cranici e altre vie sensoriali, connessione che sarà ancora più fine a cerebrale ove l’area uditiva è sempre connessa con aree extra-uditive, con la memoria, con i network dell’attenzione e della sfera cognitiva ed emozionale. In tutte queste stazioni poi vengono in parte attivati anche percorsi neurali “efferenti” cioè dai centri nervosi verso la periferia cocleare con il compito, in un continuum di stimoli a salire e a scendere, di modulare e regolare il traffico di informazioni e stimoli uditivi da e verso il cervello.
IL CERVELLO UDITIVO
Le aree cerebrali maggiormente coinvolte nella rete e nella funzione uditiva sono le aree “primarie” della corteccia cerebrale tradizionalmente numerate come 22, 41,42, 43 di Brodman (è in atto però da tempo una revisione di tale distribuzione) situate come si è più volte detto nel lobo temporale del cervello; queste aree sono intimamente connesse con altre aree non prettamente uditive (somato-sensoriali, visive, della memoria e dell’attenzione, della sfera emozionale, ecc) tramite vie nervose associative. Il tutto al fine di provvedere ad una elaborazione raffinata delle informazioni acustiche anche in ambito concettuale-simbolico, specie se verbali e musicali, e ad una integrazione con tutte le informazioni provenienti dagli altri sensi compreso quello somatico (somato-sensoriale).
Si può pertanto intuire quanto gravi e complesse possono essere le conseguenze di danni o alterazioni di tali strutture come in quadri neurodegenerativi del sistema nervoso centrale, o in quadri di ablazione chirurgica o post-traumatici o in quello oggi conosciuto come CAPD (Central Auditory Processing Disorder), cioè “Disordine dell’Elaborazione Uditiva Centrale”.
Le neuroscienze stanno iniziando ad occuparsi della connettività non solo anatomica ma anche funzionale fra le aree e reti neurali cerebrali uditive e le altre aree, nell’ambito di quel nuovo e affascinante filone di ricerca che è la “connettomica”.
VIE EFFERENTI, DAL CERVELLO VERSO ALLA COCLEA
È interessante ed attuale sapere che esiste una rete nervosa di modulazione e controllo sulla periferia cocleare esercitata dai centri uditivi della corteccia cerebrale per far sì che ad ogni impulso acustico che giunge alle stazioni centrali corrisponda una automatica rapidissima “accomodazione” del sistema periferico in preparazione agli impulsi successivi. Si viene a creare pertanto un sistema di feedback fra coclea e cervello e viceversa, in un loop funzionale continuo. La via efferente parte pertanto dall’area uditiva del cervello attraverso con la sua “rete corticofuga”, contrae sinapsi con le stazioni sotto-corticali (talamo, collicolo inferiore), continua ancora verso il basso dove contrae rapporti sinaptici con il bifunzionale Nucleo Olivare Superiore, da dove infine partono fibre che vanno a sfioccarsi sulle Cellule Ciliate “esterne”. Nella coclea pertanto giungono comandi dal cervello, integrate da informazioni sub-cerebrali e sopracocleari. Il cerchio a questo punto è chiuso, ma in effetti è in continua attività ascentente/discendente e viceversa. Solo così si spiega la mirabile sensibilità e capacità di adattamento del nostro apparato uditivo. Nella coclea i destinatari degli input centrali sono, come abbiamo detto, le delicate cellule ciliate “esterne”, dove tali input inducono importanti modifiche della loro caratteristica motilità; ma le cellule esterne non trattengono per sé le informazioni e trasferiscono gli input alle più pigre cellule ciliate “interne” per mezzo delle quali il cervello viene informato sui suoni dell’ambiente. In conclusione cellule ciliate interne ed esterne lavorano in stretto sinergismo, le prime in quanto primo anello delle vie afferenti, le seconde in quanto anello finale delle vie efferenti. L’interessante e complesso sistema uditivo efferente è stato oggetto di importanti studi e ricerche negli ultimi 10-15 anni e lo è tuttora.
